Obr. 1
1 jádro,
2 jadérko,
3 jaderná membrána,
4 endoplazmatizké retikulum,
5 Goldiho komplex,
6 ribozomy,
8 mitochondrie,
10 cyto-
plazma,
11 plazmatická membrána, 13 centriola,
14 lyzozomy ( na obrázku buňky je naznačena endocytóza - en
a exocytóza - ex )
V hierarchii buněčných organel patří na první místo jádro. Odstraníme-li z buňky jádro, buňka odumírá. Jádro nikdy nevznikne nové, ale pouze dělením jádra mateřského. Buňka má obvykle jedno jádro, ale existují však i buňky dvoj i více- jaderné. Obal jádra tvoří dvě membrány s četnými póry, které jsou uzavírány nebo otavírány proteiny. Póry jsou vyústěním kanálků umožňujících výměnu nízkomolekulárních i makromolekulárních látek s cytoplazmou. Vnější jaderná membrána je v úzkém styku s endoplazmatickým retikulem a pravděpodobně se podílí na jeho výstavbě. V prostoru mezi membránami jaderného obalu se hromadí látky z kanálků endoplazmatického retikula. Funkcí jaderného obalu je ohraničovat jaderný prostor a regulovat komunikaci s cytoplazmou. Vnitřek jádra tvoří především hmota nazvaná podle barvitelnosti chromatin, dále ribozomy a jedno nebo několik jadérek, tvořené shlukem zrnek bohatých na RNA. Chromatin je nejcharakterističtější složkoujaderné hmoty. Je složen z DNA, bílkovin histonů a bílkovin nehistonové povahy.
Obr. 2
1 jadérko, 2 chromatin, 3 vnitřní, 4 zevní membrána jaderného obalu, 5 perinukleární prostor
( mezi jadernými membránami ), 6 pór jádra, 7 drsné endoplazmatické retikulum, 8 ribozomy
Molekula DNA má podobu vlákna o tloušťce 2 nm ( 1 nanometr = 10-9 m ). Vlákno DNA je tvořeno dvěma polynukletidovými řetězci, které jsou vzájemně ovinuty; molekula DNA má tedy podobu dvojité šroubovice. Každý nukleotid obsahuje zbytky molekuly
dusíkaté báze, molekuly cukru deoxyribózy a molekuly kyseliny fosforečné. V DNA jsou přítomny čtyři dusíkaté báze: puriny adenin ( A ) a guanin ( G ), pyrimidiny tymin ( T ) a cytosin ( C ).
Podoba dvojité šroubovice, kterou mají molekuly DNA, je dána tím, že molekuly dusíkatých bází jednoho i druhého řetězce jsou vzájemně spojeny vodíkovými můstky. Tyto páry nukleotidů jsou vždy tvořeny tak, že jeden jeho člen je purinová báze, druhý
pyrimidinová. A se páruje s T ( nebo T s A ), G s C ( nebo C s G ). Toto párování se označuje jako komplementární. Celkem edy existují čtyři alternativy: AT, TA, GC a CG.
Zákonitostí párování bází je dána stabilita pořadí nukleotidů při zdvojování, tj. replikaci molekul DNA. Základním enzymem, nutným pro replikaci molekuly DNA, je polymeráza DNA. V dvourozměrném schématu vzniká útvar podobný písmenu Y. U eukaryotních
organizmů se však DNA nereplikuje "zipovým" způsobem od jednoho konce k druhému, ale tak, že zdvojovánípolynukleotidových sekvencí začíná z mnoha míst chromozómové DNA. Tento "bublinový" způsop zdvojování molekuly DNA vysvětluje, proč replikace DNA u
eukaryotních jader v interfázi trvá pouze desítky minut, nikoliv desítky a více hodin, které by bylo zapotřebí při "zipovém" způsobu. U bakterií se chromozóm ( tj. DNA ) při celkové délce asi 1,5 mm zdvojuje za zhruba 30 minut. DNA eukaryotního chromozómu
má délku měřitelnou centimetry až decimetry.
Nukleotidy v molekule DNA mají připojeny fosfátové skupiny jak v poloze 5' deoxyribózy, tak v poloze 3' deoxyribózy. Nově se tvořící polynukleotidový řetězec má prvý nukleotid s volnou fosfátovou skupinou v poloze 5', poslední v poloze 3'. Říkáme proto, že
tvorba nového polynukleotidového řetězce má směr od 5' k 3'. V tomto směru se liší oba polynukleotidové řetězcemolekuly DNA. Jedn z nich má pořadí nukleotidů 5' -> 3', druhý 3' -> 5'
Specializovanou součástí endoplazmatického retikula je Goldiho komplex. Je tvořen memránami, které vytvářejí soustavu diskovitých měchýřků. Okraje měchýřků přecházejí v nepravidelnou síť váčků a trubiček. Počet diskovitých měchýřků závisí na typu buňky a na její aktivitě. V okolí měchýřků a v prostoru mezi Goldiho komplexem a cisternami endoplazmatického retikula jsou roztroušeny četné váčky. Zabezpečují přenos bílkovin a lipidů mezi endoplazmatickým retikulem a Goldiho komplexem a Goldiho komplexem a povrchem buňky. Primární funkce Goldiho komplexu je postsyntetická úprava produktů proteosyntézy ( zejména pokračovaní navazování cukerných zbytků započatého v cisternách endoplazmatického retikula ), tvorba sekrečních váčků, a opatřování produktů membránovým obalem. Goldiho komplex je také podstatnou částí exportního systému buňky.
Obr. 3
1 váček o průměru asi 5 nm, 2 diskovitý měchýřek
Tyto organely jsou buněčnými továrnami na výrobu bílkovin. Tvoří značný podíl buněčné hmoty ( např. v E. coli je přítomno asi 15000 ribosomu, což představuje 25 až 30 % suché buněčné hmoty ).
Ribosomy sestávají asi ze 2/3 z molekul rRNA, zatímco
zbývající 1/3 hmoty tvoří bílkovinné složky.
Existují dva druhy ribosomů, lišících se velikostí. Ribosomy prokaryot, mitochondrií a chloroplastů jsou menší, mají průměr asi 20 nm a relativní molekulovou hmotnost asi 2,5 . 106, odpovídající sedimentačnímu koeficientu 70S
*. jejich podjednotky se označují podle velikosti sedimentačních koeficientů 30S a 50S podjednotka. Mnohem větší ribosomy existují v cytoplasmě eukaryotních buněk: mají sedimentační koeficient 80, jejich větší podjednotka
60S a 40S.
Malá podjednotka ribosomů cytoplasmy živočišných buněk obsahuje jednu molekulu 18S rRNA ( rel. molekulová hmotnost 0,7 . 106 ) a 30 různých bílkovinných molekul, zatímco ve velké podjednotce je přítomno po jedné molekule 28S rRNA ( 1,7 .10
6 ), 5,8S rRNA ( 5,1 . 104 ) a 5S rRNA ( 3,5 . 104 ) a 40 různých bílkovin.
Ribosomy lze vytvořit smísením jejich podjednotek za přítomnosti Mg2+, které jsou pro spojení jednotek nezbytné. Lze proto předpokládat, že sestavování ribosomů in vivo je samovolný proces a že veškeré informace pro vznik ribosomů jsou
přítomné ve struktuře jejich podjednotek. V průběhu proteosynthesy dochízí k intenzivní disociaci a asociaci ribozomů.
Protože při proteosynthese se ribosom posunuje po mRNA, je v přímém styku s ribozomem vždy jen velmi krátký úsek matrice. Na jednu molekulu mRNA se proto může současně vázat několik ribozomů a může se její pomocí, dříve než se odbourá,zhotoví více
polypeptidu. Tím se výrazně zvýší efektivita procesu výroby bílkovin a buňka vystačí s relativně malým množstvím mRNA.
Komplex mPNA s více ribosomy se nazývá polyzom ( polyribosom, polyribosomový komplex ). Každý z ribozomů této funkční podjednotky funguje nezávisle a synthetisuje kompletní polypeptidový řetězec. Polysomy mohou být různě velké podle rozsahu mRNA
a mohou zahrnovat 3 až 20, ale i 50 až 100 ribosomů. Jejich maximální hustota na mRNA je asi jeden ribosom na úsek 80 nukleotidů.
Ribosomy obsahují řadu vazebných míst. Podle současných představ mají klíčový význam dvě oblasti, nazvané aminoacylové místo ( místo A ) a peptidové ( peptidylové ) místo ( místo P ). Prvé je asi celé umístněno ve větší podjednotce a váže
tRNA nesoucí tvořící polypeptid. V e velké podjednotce jsou dále místa pro vazbu faktorů účastnících se růstu řetězce ( eleongace ) a jeho ukončení a uvolnění ribozomu ( terminace ). Malá podjednotka má vazebná místa pro faktory, podílející se na zahájení
( iniciaci ) proteosynthesy, a oblast, kam se zachytí úvodní sekvence mRNA.
Mitochondrie se vyskytují v buňkách všech eukaryot. V procesu buněčného dýchání "uvolňují" pro různé děje v buňce energii vázanou v různých organických látkách, především v ATP. Mitochondrie mají vlastní DNA ( mtDNA )a vlastní proteosynthetický aparát, avšak řada jejich bílkovin je kódována v jádře a synthetizována v cytoplazmě. Z těchto důvodů řadíme mitochondrie mezi semiautonomní organely. Předpokládá se jejich symbiotický původ. Buňka může obsahovat i několik set mitochondrií ( např. buňka v ptačím svalu ). Některé kvasinky mají naopak v buňce jednu obří mitochondrii. Mitochondrie mají životnost poměrně malou ( poločas 5 až 10 dní ), buňka je musí proto obnovovat. Mitochondrie mají tvar tyčinek, délku 0,5 až 3 µm a poloměr kolem 0,5 µm - asi jako bakterie. Jejich obal tvoří dvě membrány o tloušťce 18 - 20 nm. Vychlípeniny vnitřní membrány vytvářejí komůrky - kristy - sídlo molekul ATP. V buňkách s intenzivní aerobní respirací jsou kristy mimořádně vyvinuty. V mitochondriích s malým zvlněním vnitřní membrány převažují synthetické procesy. Na vnější membráně mitochondrií probíhá metabolizmus fosfolipidů.
Obr. 4
1 vnější membrána, 2 mezimembránový prostor, 3 vnitřní membrána zvlněná v kristy, 4 matrix
Cytoplazma obklopuje všechny organely a inkluse buňky a vytváří pro ně prostředí, které je podmínkou jejich činnosti. Cytosol je vodný roztok, jehož hlavní součást tvoří bílkoviny ( 10 až 50 % ), které mu dodávají charakter vysoce viskozního koloidního roztoku. Dalšími součástmi cytosolu jsou ribonukleové kyseliny, lipidy ( asi 2 až 3% ), sacharidy ( 1% ), řada anorganických iontů a některé meziprodukty metabolických drah umístněných v cytoplazmě.
Plazmatická membrána je strukturou zodpovědnou za příjem sloučenin buňkou a za udržování vnitrobuněčných koncentrací jednotlivých sloučenin. Jejími jemnými póry mohou difundovat pouze nízkomolekulární sloučeniny bez elektrického náboje, např. nedisociované
molekuly vody a slabšíchkyselin nebo zásad. Volná difuze vody plazmatickou membránou je poměrně rychlá, zejména u buněk v prostředí o vysokém osmotickém tlaku, kde dochází ke strátě vnitronuněčné vody a tím k zastavení metabolizmu buňky. Větší molekekuly
difundují póry plazmatické membrány mnohem pomaleji než molekuly vody.
Vhodná koncentrace uvnitř buňky je zajištěná tím, že plazmatická membrána volně nepropuští. Jejich přísun, podobně jako přísun dalších živin, je ovládán specifickými transportními systémy umístněnými v plazmatické membráně. Rozeznáváme tři typy
těchto systémů:
- pasivní transport - využívá specifické přenašeče ( nosiče ) bílkovinné povahy; probíhá bez spotřeby energie a vždy ve směru koncentračního spádu;
- aktivní transport - vyžaduje energii a probíhá proti koncentračnímu spádu. Je zprostředkován specifickými bílkovinami, které umožňují přeměnu chemické či jiné energie na osmotickou práci. Aktivním transportem jsou přenášeny anorganické látky,
některé organické kyseliny, vitamíny, oligosacharidy, aminokyseliny, purinové a pyrimidové báze;
- transport spojený s přeměnou transportované sloučeniny, např. transport monosacharidů a disacharidů je spojen většinou s fosfolylací těchto látek. Transport uskutečňuje systém bílkovin a enzymů - fosfotransferázový systém; ve všech třech
případech je vazba přenašeče molekulou specifická
Makromolekuly a molekulární komplexy se mohou přes plazmatickou membránu dostávat do buňky cytózou pomocí cytotických váčků. Tyto váčky mohou v sobě uzavírat i mikroskopické částice, např. bakterie či poškozené organely vlastní buňky. Při cytóze pevných
látek mluvíme o fagocytóze. U některých mikroorganizmů je fagocytóza způsobempřijímání potravy. V savčích buňkách představuje fagocytóza určitými leukocyty významný faktor v imunitě.
*) Svedberg, symbol S, je dříve užívaná jednotka pro udávání sedimentačních koeficientů, vyjadřující rychlost, s jakou molekula nebo jejich soubory ( částice ) sedimentují v silovém poli ultracentrifugy o jednotkové síle. V soustavě jednotek SI je jednotkou této veličiny sekunda ( 1S = 1 . 10-13 ).
